群体选择与利他主义的进化

自然选择是达尔文进化论的核心，而其对或单是生物“个体”。我们很易得出结论，自然的所有生物都应该是自利的，因为，利他增进了其他生物的适合度，减少了自己的适合度。然而，观察生物，则可发现利他行为普遍存在。

由此产生了一个进化论难：理论上生物的利他行为会淘汰，但实际上利他主义却普遍存在。为了说明生物广泛存在的利他现，达尔文尝试论辩说，这种行为尽对个体生物不利，但可能对生物群体有利。为了解释利他现，达尔文扩了他的自然选择概念，认为自然选择不仅可以作用于个体，而还可以作用于群体：利他行为可能通过群体间的选择过而进化。

然而，遗憾的是，尽很多生态学家和一些动物行为学家经认为自然选择可能产生有利于个群体或物种的结，但达尔文的群体选择理论不为19纪末和20纪初的达尔文主义者所。现代新达尔文主义者费希尔（rafisher）、霍尔丹（shaldane）等，大都怀疑群体选择机制的重要性。到20纪60年代，群体选择因为英国爱丁堡大学动物行为专家温-爱德华兹的论而获得一定的响。他认为，当一个群体达到最大限度的成员数目时，某些形的利他行为能使其群体的生殖率降下来。

然而，温-爱德华兹的观点一出，立刻招致众多批评。著生态学家暨鸟学大师大卫·克（davidck）认为，群体选择既不正也不必要。梅纳德·史密斯（jaynardsith）则认为，群体选择本质上是弱的进化力量，不可能产生利他主义行为。道金斯则认为，群体选择之所以不能产生利他主义，主要因为：使利他主义在群体水平是有优势的，但在何一个群体内部，自私个体因为有相对大的适合度就会大量繁殖，最终，自私个体就会战胜利他个体。面对这些难点，温-爱德华兹在一些地方弃了自己的观点。。

此后这种理论相对沉寂。那么，群体选择论的是一种错误的理论吗？威斯康星大学哲学家埃利奥·索伯（elliottber）与生物学家大卫·斯劳恩·威尔逊一同阐明了群体选择理论的合理性。他们从著的辛普森悖论的启示来论群体选择论的可能性。20纪80年代加州大学伯克利分校控在生录中歧视妇女：女性申请者的录率较。然而当检查个系的工作时发现他们都没有歧视女性，但是总体上大学却认为歧视了女性。这说明，部分为总体不一定为。这就是所谓的辛普森悖论。同样，一个种群如有两个群体，在一个群体内，利他者比自私者适合度小，但当两个群体合在一起时，利他者的适合度就可能比自私者高。因此利他者可以得到进化。所以，索伯认为，区分群体之间的过和群体之内的过对理解利他者的进化非重要。利他者在一个群体之内难以进化，但当有两个以上的群体互相竞争时，利他者就可以通过群体选择进化。

群体选择理论从最初的出到最终承认，经历了漫长的历。这启发我们，在评价学理论的时候，应宽、兼蓄的态度，鼓励学术争论，这样，不至于把有价值的学理论扼杀在摇篮里。